Ни слова о функции Гомперца-Мейкема! Ни слова о её трёх параметрах и  особенно о третьей (константе Мейкема), которая на протяжении уже 40 лет так  исправно  кормит наших друзей из Чикаго.

Поговорим  о теломерах.  С их укорочением в процессе клеточных делений связано множество ложных представлений,  апофеозом чего явилась теломерная теория старения.. Я не буду здесь вновь (как я делаю это на протяжении уже почти 20 лет) критически рассматривать  всю данную теорию. 
Я обращу ваше внимание лишь на два скромных представления:
     - о том, что репликативное укорочение ДНК обусловлено недорепликацией теломерных (концевых) отделов ДНК,
      - а также о том, что при этом хромосомы укорачиваются сразу с обеих сторон.

Увы, даже скромность не делает эти утверждения верными. Но, вообще говоря, не так уж они и скромны!

Так, феномен недорепликации ДНК был теоретически предсказан А.М. Оловниковым ещё в 1971 году.  Замечательная интуиция: анализируя сложный процесс репликации, Оловников обратил внимание на то,что начальный участок каждой молекулы ДНК не может быть воспроизведён имеющимся комплексом ферментов.
Исходя именно из этого, Оловников и предложил свою знаменитую теломерную теорию: в клетках, лишенных теломеразы, молекулы ДНК  при каждом делении укорачиваются. Это, по Оловникову, и является причиной старения.
Не будем обсуждать примитивную простоту этой очень популярной по сей день  теории  (популярной вопреки тому, 
что сам автор уже давно от неё отказался). 

Скажем только, что, видимо, Оловникову не повезло ещё в одном аспекте. Последние исследования показывают. что  реальной причиной укорочения ДНК является не предсказанная им недорепликация ДНК, а образование на обеих концах ДНК длинных оверхенгов. 
Оверхенг похож на двужильный провод, в котором одна жила - короткая, а вторая - значительно длиньше. В данном случае жилы - это цепи двуспиральной ДНК. Более длинная цепь образует Т-петлю и спаривается с короткой цепью. В таком состоянии (да ещё скрепленном специальными белками - шелтеринами) концы ДНК наиболее устойчивы к атакам  супербдительных систем репарации ДНК. 
Одни из этих систем воспринимают «ровный» (без оверхенга) конец ДНК как двуцепочечный разрыв и начинают его с чем-нибудь сшивать или удлинять. Другие системы остро реагируют на наличие «острого» конца, воспринимая его как свидетельство одноцепочечного разрыва. Наличие Т-петли защищает теломеру от неуместного в данном случае внимания как первых, так и вторых систем.
Вот необходимость создания после каждого удвоения ДНК новых оверхенгов и приводит (в отсутствие теломеразы) к укорочению ДНК. Концевая недорепликация, разумеется, тоже имеет здесь место. Но ее вклад в укорочение ДНК на фоне размаха оверхенгов, совершенно незаметен.

Итак, одно устаревшее представление мы заменили на новое. Теперь - о втором,  
Объект  и происходящий с ним процесс - те же. Только теперь нас интересует: с дного или с обоих концов укорачиваются молекулы ДНК при каждой репликации?
Казалось бы:: оверхенг образуется на каждом конце  -  значит, и укорачиваться должны оба конца.
Но это не так. Представим: после репликации исходной молекулы ДНК получаются две дочерние молекулы  -  каждая с двумя оверхенгами. Так вот, обе молекулы укорачиваются лишь с одной стороны. одна - справа, другая - слева.
Действительно, тот конец  дочерней ДНК, который,образуется на базе оверхенга материнской цепи, при формировании нового оверхенга не укорачивается.
Казалось бы, так ли важен этот вопрос? - Важен - и даже очень. Потому что получается, что любая хромосома в очередном цикле репликации с равной вероятностью может укоротиться как с одной, так и с другой стороны.
Поэтому в серии делений потомки каждой ДНК образуют по числу отщеплённых фрагментов ("билетиков") биномиальное распределение Бернулли.
Так, после 10 клеточных циклов примерно лишь у четверти хромосом  А обе теломеры окажутся укороченными одинаково, причём каждая – лишь на 5 «билетиков».
У остальных хромосом теломеры будут укорочены на неодинаковое число «билетиков».
Если же число митотических циклов достигнет n = 50, то доля хромо с равным укорочением теломер – на 25 «билетиков» каждая – снизится вообще до ничтожных 3%.
Эти вероятностные оценки ставят под сомнение «счётную» функцию, которую нередко приписывают теломерам и которая предполагает. одинаковое укорочение обеих теломер. Более подробно эти вопросы освещены в книге:
Мушкамбаров Н.Н., Кузнецов С.Л., "Молекулярная биология", изд-во "МИА", 2016, 3-е издание (дополненное), 660 с.